یاری فایل

مرجع دانلود فایل ,تحقیق , پروژه , پایان نامه , فایل فلش گوشی

یاری فایل

مرجع دانلود فایل ,تحقیق , پروژه , پایان نامه , فایل فلش گوشی

دانلود مقاله مکانیسم های حسی در کنترل تعادل

اختصاصی از یاری فایل دانلود مقاله مکانیسم های حسی در کنترل تعادل دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

دانلود مقاله مکانیسم های حسی در کنترل تعادل


دانلود مقاله مکانیسم های حسی در کنترل تعادل

گیرنده های حسی: ‌بیشتر فعالیت های دستگاه عصبی به واسطه تجربه حسی شروع می شود.  این گیرنده ها عبارتند از گیرنده های بینایی در چشمها، گیرنده های شنوایی در گوشها، گیرنده های لمسی واقعی بر سطح بدن یا سایر انواع گیرنده ها. ممکن است یک تجربه حسی باعث بروز واکنش فوری از سوی مغز شود یا خاطره آن به مدت دقایق، ماهها یا سالها در مغز حفظ شود و سپس در زمانی دیگر به تعیین فعالیتهای بدن کمک کند.  بخش پیکری یا سوماتیک دستگاه حسی اطلاعات را از تمام گیرنده های سطح بدن و برخی از سازمان های عمقی گرفته و به سمت سیستم مرکزی عصبی هدایت می کند . این اطلاعات از طریق اعصاب محیطی وارد دستگاه عصبی مرکزی می شود. و به نواحی متعددی در قسمت های زیر هدایت می شود .

1-تمام سطوح نخاع 2- تشکیلات مشبک بصل النخاع، پل دماغی (Pons)  و مغز میانی (Mesencephalon  )       3- مخچه(Cerebellum)  4- تالاموس(Thalamus) 5- مناطقی از قشر مخ . سپس پیامهای ثانویه از این مناطق حسی به تقریبا تمام قسمتهای دیگر دستگاه عصبی رله می شود.

انسان به عنوان یک موجود دو پا بر روی زمین حرکت می کند گاهی یک پا با زمین در تماس است ( مثل راه رفتن ) و گاهی هیچ یک از پاها با زمین در تماس نیستند ( مثل مرحله ای در دویدن ) و یا هر دو پا با زمین تماس دارند ( مثل ایستادن) به علت این که 3/2 وزن بدن در قسمت فوقانی 3/2 قد فرد از زمین قرار گرفته است. پس در این صورت انسان باید به صورت یک سیستم نا متعادل باشد مگر این که سیستم های کنترلی خاصی به صورت دائم فعال باشند. سه سیستم درگیر در کنترل پوسچر شامل بینایی: سیستم اولیه در طراحی حرکات و اجتناب از موانع موجود در محیط. سیستم دهلیزی: احساس شتاب زاویه ای و خطی در حرکات سر.  سیستم حسی – عمقی : گروهی از حواسند که موقعیت و سرعت همه قطعات بدن را که در تماس با اشیاء خارجی ( مثل زمین ) هستند و هم چنین موقعیت این قطعات نسبت به یکدیگر و نسبت به گرانش را تعیین می کنند.

سیستم حس  عمقی

اطلاعات عمقی در درک موقعیت بدن در فضا نقش دارندکه این نقش از طریق مشاهده آشفتگی های پوسچری در هنگام آسیب گیرنده ها مورد مطالعه واقع شده است. دوکهای عضلانی، اندامکهای تاندونی گلژی ‍‍‍)GTO) و گیرنده های مفصلی سه گیرنده حسی – عمقی مهم اند.

الف- دوک عضلانی

تمام عضلات مخطط انسان دارای پروپریوسپتورهایی ( گیرنده های عمقی )  می باشند که دوک عضلانی(muscle spindle)  نامیده می شوند.  دوکهای عضلانی گیرنده های تخصص یافته ای هستند که در بین فیبرهای عضلانی و به موازات آنها قرار گرفته اند و بازخوردهای حسی در مورد طول و سرعت انقباض عضله برای CNS فراهم می کند. در انسان تراکم دوک عضلانی در عضلات چشم، دست ها و گردن بالاتر از عضلات دیگر است. این عناصر از یک کپسول همبند تشکیل شده است که یک فضای حاوی مایع را احاطه می کند. در داخل این فضا چند رشته تار عضلانی ضخیم و بلند و تعدادی الیاف نازک و کوتاه وجود دارد که مجموعا الیاف داخل دوکی نامیده می شوند. درون هر غلاف حدود 6 تار وجود دارد که قطر آنها تقریبا 5/1 برابر قطر تارهای خارج دوکی است. فیبرهای داخل دوکی شامل دو نوع فیبر کیسه ای می باشد. فیبرهای کیسه ای از فیبرهای زنجیره ای ضخیم ترند و به بافتهای اطراف و فیبرهای خارج دوکی متصل می شوند،  ولی فیبرهای زنجیره ای به کپسول یا فیبرهای کیسه ای اتصال می یابند. فیبرهای کیسه ای در ناحیه استوایی دارای تعدادی هسته پراکنده می باشد و کند انقباضند، در حالیکه فیبرهای زنجیره ای دارای  یک ردیف منظم هسته می باشند و تند انقباضند. دوکهای عضلانی به وسیله دو نوع عصب آوران Ia و II  اطلاعات را به CNS می فرستند. پایانه عصب حسی نوع Ia در اطراف ناحیه استوایی هر دو نوع فیبر داخل دوکی متصل می شوند در حالیکه پایانه عصب حسی نوع II در ناحیه مجاور استوایی و اساساً به فیبرهای زنجیره ای ختم   می شود. هر دو نوع فیبر در انتهای خود دارای فیلامانهای اکتین و میوزین هستند که به وسیله نرونهای حرکتی گاما عصب دهی می شوند. جسم سلولی این نرونها در شاخه قدامی نخاع قرار دارد و به نرونهای حرکتی آلفا که فیبرهای خارج دوکی را عصب دهی می کند ختم می شود. دو نوع فیبر گاما در دوکها موجود هستند: گاما دینامیک که فیبرهای کیسه ای را عصب دهی می کنند و گامای استاتیک که فیبرهای زنجیره ای را عصب دهی می کنند. اطلاعات این سیستم از طریق دو قوس بازتابی به کنترل پوسچر دینامیک و استاتیک کمک می کند. این قوسها عبارتند از:

1-     بازتاب میوتاکتیک : کشش یک عضله موجب انقباض همان عضله می شود، که به حفظ ثبات مفاصل کمک می کند.

2-   پاسخ کششی که از طریق گیرنده های حسی –  عمقی برای کمک به هماهنگی حرکات تنه و دست و پا از طریق مفاصل عمل می کند.

کشش غیر فعال عضله موجب کشیده شدن فیبرهای درون دوکی  در ناحیه ای استوایی می شود. این ناحیه در فیبرهای کیسه ای دارای خاصیت الاستیکی بوده و به آسانی کشش می یابند. در حالی که فیبرهای زنجیره ای به علت سفتی دیر تر کشش می یابند.  تارهای عصبی Ia که در اطراف ناحیه ای استوایی قرار دارند دارای آستانه ای پایینی برای کشش هستند و تغییرات در طول فیبرها را به سرعت درک می کنند. این تارها به کشش مختصر تاندونها و حتی لرزش ها نیز واکنش نشان می دهد در حالیکه تارهای II چون در ناحیه ای مجاور استوایی ( یاد آوری می شود که این ناحیه انعطاف پذیری کمی دارد )  قرار دارند ، نتیجتاً در آستانه ی تحریک بالاتر نسبت به تارهای Ia می باشند.

شامل 10 صفحه فایل word قابل ویرایش


دانلود با لینک مستقیم


دانلود مقاله مکانیسم های حسی در کنترل تعادل

پایان نامه کارشناسی مکانیسم های دفاعی- روانی

اختصاصی از یاری فایل پایان نامه کارشناسی مکانیسم های دفاعی- روانی دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

پایان نامه کارشناسی مکانیسم های دفاعی- روانی


پایان نامه کارشناسی مکانیسم های دفاعی- روانی

فرمت فایل: word

تعداد صفحه:176

دانشگاه پیام نور مرکز ورامین

پایان نامه کارشناسی رشته روان شناسی عمومی

 موضوع:

مکانیسم های دفاعی- روانی

فهرست

 

چکیده    ۱
فصل اول: کلیات
مقدمه    ۳
بیان مسئله    ۴
فصل دوم: مباحث نظری
زیگموند فروید    ۷
تعریف روانکاوی    ۱۵
ساختار شخصیت    ۱۸
دیدگاه روان پویشی    ۳۴
دیدگاه انسان گرایی    ۴۴
دیدگاه صفت    ۴۷
نظریه اجتماعی شناختی    ۴۹
مکانیزمهای دفاعی    ۵۴
تاریخچه مکانیزم دفاعی    ۵۸
عملکرد مکانیزم دفاعی    ۶۰
ویژگی مکانیزم دفاعی    ۶۲
مکانیسم دفاعی و سبکهای مقابله    ۷۱
سبکها و مکانیسم های دفاعی- روانی    ۷۲
نظریه فروید در مورد مکانیسم دفاعی    ۷۹
طبقه بندی مکانیسم دفاعی    ۸۱
حمایتهای تجربی   ۱۴۳
سنجش مکانیزمهای دفاعی    ۱۵۴
انواع آزمونها    ۱۵۶
آزمون علاقه   ۱۵۷
آزمون شخصیت   ۱۵۸
آزمون سازگاری بل    ۱۶۱
آزمون شخصیت مینسوتا   ۱۶۲
روشهای فرافکنی   ۱۶۳
آزمون رورشاخ   ۱۶۵
آزمون دریافت ذهنی    ۱۶۶
فصل سوم :بحث و نتیجه گیری
برایند بحث   ۱۶۹
فهرست منابع
منابع فارسی    ۱۷۰
منابع انگلیسی    ۱۷۱

 

منابع فارسی :

 

اتکینسون و اتکینون و همکارانش ، زمینه روانشناسی هیلگارد ، ترجمه حسن رفیعی و دیگران ( ۱۳۸۳) ، انتشارات ارجمند .

 

احمد وند، محمد علی ( ۱۳۶۸) ، مکانیسم های دفاعی روانی ، تهران ، انتشارات بامداد .

 

پاشا شریفی ، حسن ( ۱۳۷۶) ، نظریه ها و کاربرد آزمون های هوش و شخصیت ، تهران ، انتشارات سخن .

 

صنعتی ، محمد ( ۱۳۸۰) ، مقایسه سبکهای دفاعی و اضطراب دانشجویان ، پایان نامه کارشناسی ارشد روانشناسی بالینی ، دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی ایران .

 

شفیع آبادی ، ع ، ناصری ، ع ، ( ۱۳۶۵) ، نظریه های مشاوره و روان درمانی ، تهران ، مرکز نشر دانشگاهی .

 

ورنون نوردبی ، کالوین هال ، روانشناسی زندگی نامه و نظریه های روانشناسان بزرگ ، ترجمه دکتر احمد به پروژه و رمضان دولتی .

 

حاجی آقا زاده نوری ، ماریا ( ۱۳۸۵)، بررسی رابطه هوش هیجانی با مکانیسم دفاعی و هوش عمومی ، دانشکده روانشناسی و علوم تربیتی دانشگاه تهران .

 

روان پی شولتز ، سیدنی اسن شولتز ، تاریخ روانشناسی لوین ، ترجمه دکتر اکبر سیف ، حسن پاشا شریفی ( ۱۳۷۸)

 

منابع انگلیسی :

 

۱-                 Hayashi , M ,Miyaki, Y, and Minakawa , K ( 2004) . Reliability and validity of the Japeanese edition of the Defene style Questionnaire- 40 . Abstract retieved feb. 4, 2006 from pubmed .

 

2-                 Vaillant , G.E(1992) Ego mechanisms of defense: Aguide for clinicians and researchers. Washington DC:American Psychiatric press .

 

3-                 Vaillant, G.E(2000) Adaptive Mental Mechanisms: Their role in a positive psychology . American psychologist. 55(1) 89- 98.

 

4-                 Watson D.C and shina, B.K(1998) Gender, age and cultural differences in the defense style questionnaire – ۴۰ . Journal of chinical psycholoigy . 54(1) 67-75.

 

5-                 Andrews, G, singh, M , and Bond, M(1993) . the defense style Questionnaire. The Journal of Nervous and Mental Disease, 19(1)246-256.

 

6-                 Arlow, J.A(2000)Psychoanalysis. In : R.Corsini, and D.weeding , (Eds). Current Psychotherapies. Itasca Illinois: F.E. Peacock Publishers, Inc.

 

7-                 Bronner , M, Ccrruble , E , Falissard, B,Reynavd, M, Guelfi, J.D, and Hardy, P ( 2005) . Reports on defense style in depression. Abstract retrieved feb. 4, 2006 From pubmed.

 

8-                 Despland, J.N, Bonsack, C, and Roten, Y.( 1997) . the study of defense mchanisms: History and concepts. European psychiatry, Vol: 12, 142- 153.

 

9-                 Aldwin, C.M. and Yancura, L.A.(2004) . Coping and heulth: a comparision of the stress and trauma literatures . Inp.P,Schnurr., and B.L,Green (Eds) physical health Conseyvences of exposure to extreme stress. Washington SS:American Psychological Association 99-128.

 

10-            Ki pper, L,Blaya, C,Teruchkin, B,Heldt, E, Isolan, L,Mezzomo, K, Bond , M,…and manfro , G.G(2004). Brazilian patients with Panic disorder : the use of defense mechanisms and their association with Severity. Jornal of Nervous Mental Disorder Vol: 192, 58- 64.

 

11-            Vailnat, G.F(2000). Adaptive mental Mechanisms: their role in a positive psychology. American Psychologist.Vol-55.

 

12-            Bond. M(2004). Empirical studies of Delense style: Relation ships with psychopathology and change. Harv Rev Dsychiatry. Vol- 12.

 

 

 

چکیده

 

زیگموند فروید در ۱۹۰۹ طی یک سلسله سخنرانی در دانشگاه کلارک که به دعوت روان شناسی به نام جی. استانلی هال انجام شد، روان شناسی روانکاوانه را به ایالات متحده معرفی کرده بنابراین در ایالات متحده نخستین بار روان شناسها بودند که نظریات ووید را در مجامع علمی به رسمیت شناختند. امروزه تأثیر و نفوذ فروید چنان فراگیر شده است که برخی جز آشنایی مختصری با روانکاوی هیچ چیز دیگری از روان شناسی نمی دانند.

 

اگر بخواهیم در کنار رفتار گرایی و روان شناسی هیئت نگر به یکی از نظریه های مهمتر فروید اشاره کنیم، تفسیر او از ناخودآگاه مناسبتر است. مبنای نظریه فروید درباره ناخودآگاه این مفهوم است که خواسته های نامقبول (ممنوع شده یا مجازات شده) دوران کودکی از حوزه آگاهی رانده به بخشی از ناخودآگاه تبدیل می شوند و در آنجا همچنان تأثیر خود را اعمال می کنند. ناخودآگاه به راههای مختلفی از جمله رویا، لغزش زبان، و حرکات ادایی[۱] فشار می آورد تا محملی برای ابراز محتویات خود بیابد. روش روانکاوی یعنی تداعی آزاد با راهنمایی روانکاو نیز خود راهی است برای کمک به خواسته های ناخودآگاه تا به شکل کلامی ابراز شوند. طبق نظریه سنت فروید این خواسته های ناخودآگاه تقریباً فقط یک ماهیت دارن و آن ماهیت حسنی است. این تأکید نظریه فروید بر فعالیت مبنی کودکان یک یاز موانع قبول آن در ابتدای مطرح شدن این نظریه بود.

 

 

 

مقدمه

 

مکانیسم های دفاعی من[۲] فرآیندهایی در ساختار شخصیت هستند که بر سازش روانشناختی تأثیر می گذارند (بلک و بلک، ۱۹۹۴؛ ویلنت، ۲۰۰۰) پژوهشگران
مکانیسم های دفاعی من، سازمان سلسله مراتبی دفاعها را در امتداد پوستار سازش یافتگی تأیید کرده اند. (بوند، گاردنر، کریستنیم و سیگال، ۱۹۸۳؛ سمرد، گرینسپون و فیبزگ، ۱۹۷۳؛ ویلنت، ۱۹۷۷، ۱۹۹۲؛ هان، ۱۹۷۷). مکانیسم های دفاعی که مسئولیت محافظت از من را در مواجهه با شکل های مختلف اضطراب بر عهده دارند (فروید، ۱۹۲۳)، بر حسب نوع کنش وری ممکن است بهنجار یا نابهنجار و کار آمد یا ناکار آمد باشند. اندروز و سینگ و بوند (۱۹۹۳) بر اساس طبقه بندی سلسله مراتبی ویلنت (۱۹۷۱،۱۹۷۶) مکانیسم های دفاعی را به سه سبک دفاعی رشد یافته[۳]، نوروتیک[۴] و رشد نایافته[۵] تقسیم کرده اند. مکانیسم های دفاعی رشد یافته به منزله شیوه های مواجهه انطباقی، بهنجار و کارآمد محسوب می شوند. مکانیسم های دفاعی نوروتیک و رشد نایافته، شیوه های مواجهه غیر انطباقی و ناکار آمد هستند.

 

بیان مسئله

 

فرض اصلی نظریه و فن روان تحلیلی: از آغاز بر ماهیت خود فریبی فراگیر[۶] انسان بوده است (وستن و گاربارد، ۱۹۹۷). از نقطه نظر روان پوشی، هر عمل شناختی به خودی خود مشکلی از نظم دهی عاطفی[۷] است. (وستن وفیت، ۱۹۹۶). بر این اساس دفاع، تقلای هوشیار انگیخته شده ای تعریف می شود که هیجان دردناک را به حداقل و هیجان لذت بخش را به حداکثر می رساند(وستن، ۱۹۹۸).

 

در تعریف آنا فروید ۱۹۹۵) می توان یافت: «مکانیزم های دفاعی راهها و شیوه هایی هستند که «من» با کمک آنها اضطراب و رنجش را پس زده و کنترل را روی رفتار تکانشی[۸] و غریزی اعمال می دارد». او همچنین علائم روان آزارنده[۹] را پیامد استفاده مستمر و عادتی از شکل خاصی از دفاع می داند.

 

به این ترتیب مکانیزم های دفاعی برای مهار اضطراب تشکیل شده و اضطراب تشکیل شده و اضطراب به منزله هشداری برای «من» است تا مکانیزم های دفاعی را به خدمت بگیرد (آرلو، ۲۰۰۰).

 

نکته اساسی و کاربردی مکانیزم های دفاعی در تقابل با تشخیص است (باندو و ایلالت، ۱۹۸۶).

 

اهمیت مکانیسم های دفاعی تا جایی پیش رفت که کارسو و اسکورل و استرای هورن (۱۹۸۰ و ۱۹۸۳، به نقل از ازباند و همکاران، ۱۹۸۶). محور ششم، VI، را برای DSMIIIR پیشنهاد کردند. طرح محور ششم که امکان تمایز روان پویه ها با منابع محرک مربوط به تشخیص های محور I و II که مشابه هم هستند را میسر می کند، جایگاه مهم مکانیزم های دفاعی را برجسته می سازد.

 

 زیگموند فروید (۱۹۳۹-۱۸۵۶)

 

زیگموند فروید در ششم ماه مه ۱۸۵۶ در فری برگ، مراوی (که اکنون پریبر، چکسلواکی است) به دنیا آمد. در ۱۹۹۰، نام میدان استالین این شهر به میدان فروید تبدیل شد. پدرش تاجر پشم بود که چون در مراوی ورشکست شد، با خانواده اش ابتدا به لایپزیک و مدتی بعد، یعنی هنگامی که فروید ۴ ساله بود، به وین نقل مکان کرد. فروید تقریباً مدت ۸۰ سال در وین باقی ماند.

 

پدر فروید ۲۰ سال از مادرش مسن تر و مردی سختگیر و قدرت طلب بود. فروید هنگامی که پسر خردسالی بود، ضمن احساس ترس از پدر، او را دوست می داشت. مادرش حمایت کننده و با محبت بود، و فروید نسبت به او احساس دلبستگی هوس آلودی داشت. البته این ترس از پدر و کشش جنسی نسبت به مادر چیزی است که بعدها فروید آن را عقده ادیپ نامید، و چنین به نظر می رسد که این مفهوم از تجارب دوره کودکی وی و یاد آوری آنها گرفته شده باشد. چنانکه خواهیم دید بیشتر نظریه او از ماهیت شرح حال خودش گرفته شده است.

 

از هشت فرزند خانواده، فروید توانایی ذهنی بیشتری از خود نشان داد، وخانواده اش

 

برای تشویق او تلاش می کردند. اتاق وی تنها اتاق خانه بود که یک چراغ نفتی داشت، که برای مطالعه روشنایی بهتری ایجاد می کرد، سایر اعضای خانواده از شمع استفاده می کردند. کودکان دیگر، که او در برابر آنها رقابت و آزردگی خاطر بیشتری نشان می داد، اجازه نداشتند به تمرین موسیقی بپردازند، از بیم آنکه مبادا سر و صدا برای دانشمند جوان مزاحمت ایجاد کند.

 

فروید یک سال بیش از سن معمول وارد دبیرستان شد که در آنجا شاگردی درخشان بود، و در سن ۱۷ سالگی به عنوان فردی ممتاز از آنجا فارغ التحصیل شد. نظریه تکامل داروین علاقه او را در مورد رویکرد عملی نسبت به دانش بیدار کرد، و فروید تصمیم به تحصیل در پزشکی گرفت. به اشتغال در طبابت تمایل زیادی نداشت، اما رشته پزشکی را به این امید انتخاب کرد که او را به حرفه ای در زمینه پژوهشهای علمی هدایت کند.

 

او در سال ۱۸۷۳ تحصیلات خود را در دانشگاه وین آغاز کرد. به سبب علاقه به سایر رشته هایی که رابطه مستقیم با تحصیل در رشته پزشکی نداشت، فلسفه، اتمام تحصیلات او هشت سال به طول انجامید. در ابتدا توجه او به زیست شناسی متمرکز شده و بیش از ۴۰۰ مار ماهی نر را برای بررسی دقیق بیضه ها کالبد شکافی کرد. او از این بررسیها نتیجه ای به دست نیاورد، اما این نکته قابل توجه است که نخستین تلاش وی در راه تحقیق به امور جنسی معطوف شد. سپس به فیزیولوژی و مطالعه درباره نخاع شوکی ماهی روی آورد و شش سال در انستیتوی فیزیولوژی روی یک میکروسکوپ کار کرد.

 

فروید در دوره تحصیل پزشکی خود آزمایش درباره داروی کوکائین را آغاز کرد. او شخصاً آن را مصرف می کرد، و آن را در اختیار نامزد، خواهران و دوستان نیز قرار می داد. از این رو فروید مسئول معرفی کوکائین برای استفاده در معالجات پزشکی شناخته شده است. او نسبت به این ماده اشتیاق داشت و می گفت که ماده افسردگی او را بهبود می بخشد و به بهبودی سوء هاضمه مزمن او کمک می کند. تصور می کرد داروی عجیبی را کشف کرده است که همه بیماریها از سیاتیک تا
دریا زدگی را درمان می کند و شهرت و معروفیتی را که مشتاقانه طالبش بود برایش فراهم می سازد. اما این طور نشد. یک از پزشکان همکار فروید، هنگامی که مکالمه اتفاقی فروید درباره کوکائین را شنید، با انجام آزمایشهایی کشف کرد که این دارو می تواند برای بی حس کردن چشم انسان به کار بسته شود، و بدین ترتیب عمل جراحی چشم را برای نخستین بار ممکن ساخت. فروید در ۱۸۸۴ مقاله ای درباره استفاده های سودمند کوکائین منتشر کرد، و این مقاله تا اندازه ای به عنوان عاملی برای مصرف همه گیر کوکائین در اروپا و ایالات متحد تلقی شد که تا سالهای دهه ۱۹۲۰ ادامه داشت. فروید به خاطر جانبداری از مصرف کوکائین برای مقاصدی غیر از جراحی چشم و ترویج این آفت در جهان به شدت مورد انتقاد قرار گرفت. او در بقیه عمر خود کوشید تا صحه ای را که به مصرف کوکائین گذاشته بود ازخاطره اش محو کند، وقتی در شرح حال خود از اشاره به کارهایش در این مورد خودداری نماید.

 

سالهای متمادی چنین باور می شد که فروید پس از به پایان رساندن تحصیلات پزشکی مصرف کوکائین را کنار گذاشت، اما اراده های جدید تاریخی- نامه های خود فروید- نشان می دهند که او این دارو را دست کم تا ده سال بعد از آن، یعنی تا دوره میانسالی، مصرف می کرده است (ماسون، ۱۹۸۵).

 

فروید می خواست پژوهشهای علمی خود را در موقعیت دانشگاهی ادامه دهد، اما ارلینت بروک، استاد دانشکده پزشکی و مدیر مدرسه فیزیولوژیک که فروید در آنجا کار می کرد، این تمایل را به سبب شرایط مالی فروید به یأس مبدل کرد. او به
اندازه ای تهیدست بود که نمی توانست سالها صبر کند تا بتواند یکی از معدود کرسیهای استادی را به دست آورد. فروید با بی میلی پذیرفت که حق با بروک است، بنابراین تصمیم گرفت در امتحانات پزشکی شرکت کند و به عنوان یک پزشک به شغل آزاد پزشکی اشتغال یابد.

 

وی در سال ۱۸۸۱ به دریافت درجه دکتری نایل شد و به عنوان متخصص بالینی اعصاب به کار پرداخت. او کار طبابت را پر جازبه تر از آنچه پیش بینی کرده بود نیافت، اما واقعیتهای اقتصادی در این میان پیروز شد. فروید با مارتابرنیز که او نیز مانند خودش فقیر بود نامزد شده بود و آنها ازدواجشان را چند بار به دلیل مشکلات مالی به تعویق انداخته بودند. فروید در سالهای روابط عاشقانه اش با مارتا نسبت به هرکسی که می خواست توجه و محبت او را به خود جلب کند و حتی اعضای خانواده خود مارتا به لذت حسادت می ورزید. فروید در نامه ای به وی نوشت:« از این به بعد تو در خانواده ات چیزی جز یک مهمان نیستی، من تو را به هیچ کس نخواهم داد…. اگر نمی توانی به اندازه کافی به من علاقه مند باشی و از خانواده ات چشم پوشی کنی، در این صورت ناگزیر من را از دست می دهی، زندگیت را تباه می کنی و دست آخر از خانواده ات چیزی به دست نمی آوری…… در طبیعت من تمایل ظالمانه ای وجود دارد.» (نقل از اپیگ نالنی و فاوستر، ۱۹۹۲).

 

سرانجام پس از یک دوره نامزدی چهار ساله که با ناکامی همراه بود این ازدواج صورت گرفت، اما فروید ناگزیر بود که پول قرض کند و حتی ساعتهایش را گرو بگذارد. سرانجام وضعیت آنا بهتر شد، اما فروید آن سالهای اولیه فقر را هرگز فراموش نکرد. (دوان پی سولتز، سیدنی امن سولتز ترجمه دکتر سیف و پاشا شریفی).

 

امروزه توافق عمومی در این باره وجود دارد که یک علم از طریق تراکم مداوم حقایق، مفاهیم، قوانین و فرضیه های نمی تواند تکامل یابد. به جای این دیدگاه خطی، اکنون تناوب اانقلابهای فکری که مفاهیم لبناینی یک علم را به صورت جدی تغییر
می دهند، تاریخ آن علم محسوب می شوند. در این باره کافی است که به تأثیر کپرنیک، نیوتون، داروین، مندل واینشتن بیندیشیم. روان شناسی هم انقلابهای خاص خود را داشته است: رفتار گرایی، که توسط پاولف و واتسون آغاز گردید، روان شناسی گشتالت که از آسمان برخاست و تحلیل روانی که روانپزشک وینی، زیگموند فروید آغاز گر آن بود. درست است که تحلیل روانی در آغاز روشی برای معالجه بیماران روانی بود، لیکن به سرعت به مفهومی کاملاً جدید از بشر تبدیل گردید.

 

فرضیه اصلی مکتب تحلیل روانی این است که رفتار انسان به طور عمده توسط انگیزه های ناخود آگاه تعیین می شود. فروید کاشف و طراح ناخود آگاه به شمار
می رود.

 

فروید همانطور که گفته شد در سال ۱۸۵۶ متولد و در سوم سپتامبر ۱۹۳۹ در اندن وفات یافت. تقریباً مدت ۱ سال در وین اقامت داشت و تنها زمانی آن شهر را ترک کرد که نازیها به اتریش هجوم آوردند. پدرش تاجر پشم بود. فروید فرزند اول از هشت فرزندی بود که پدرش از همسر دوم خود داشت او از همسر اول پدرش دو برادر داشت که بیست سال و اندی از او بزرگتر بودند هنگامی که فروید چهار ساله بود خانواده اش به وین کوچ کردند.

 

فروید به قصد کسب تخصص در علوم و رسیدن به مقام استادی دانشگاه و نه به منظور اشتغال در پزشکی، در سال ۱۸۷۳ وارد دانشکده پزشکی دانشگاه وین که شهرت جهانی داشت شد.

 

اشتیاق او برای تحصیل علوم توسط استادش، ارلنت بروک شدت یافت. بروک یکی از رهبران بسیار مؤثر مکتب هلمهولتس در طب بود که عقیده داشت فرایندهای فیزیولوژیکی، ماهیتی فیزیکی- شیمایی دارند. اما برای فروید که یهودی بود محدودیتهایی از نظر پیشرفتهای علمی وجود داشت. از این گذشته، او شش فرزند داشت و رفع نیازهای این خانواده پرجمعیت او را تحت فشار قرار می داد. به همین سبب مجبور کسب مهارت بیشتر، مدت یک سال با روانپزشک بزرگ فرانسوی، ژان شارکو، که خواب مصنوعی را برای درمان بیماران مبتلا به اختلالات عصبی به ویژه هیستری به کار گرفته بود، به مطالعه و تحقیق پرداخت. فروید خواب مصنوعی را در مورد بیمارانش آزمود، لیکن آن را چندان سودمند نیافت. روش بسیار مؤثرتری که او کشف کرد روش گفتگو یا «تداعی آزاد» بود که توسط همکار اتریشی او، ژوزف بروئر برای یافتن ریشه های «نشانه های روان آزردگی» به کار رفته بود. فروید چندین سال با بروئر همکاری داشت و به اتفاق هم کتاب «مطالعاتی در هیستری» (۱۸۹۵) را نوشتند، لیکن هنگامی که بروئر از پذیرفتن تأکید فروید بر تعارضهای جنسی به عنوان علت هیستری امتناع ورزید، ارتباط آنها قطع شد.

 

پس از آن، فروید بیشتر به تنهایی برای پروراندن نظراتش کار می کرد، نظراتی که مبانی نظریه تحلیل روانی را پی افکند و با انتشار نخستین اثر بزرگ وی «تغییر رویاها[۱۰]» (۱۹۰۰) به اوج خود رسید. فروید سرانجام موفق شد که استاد دانشگاه شود. کتابها و مقاله هایی نوشت و نیز سخنرانی هایی که در دانشگاه اجرا کرد موجب شدند که نظریه ها و روشهایش مورد توجه پزشکان و دانشمندان سراسر دنیا قرار گیرد و طولی نکشید که افرادی از جمله کارل یونگ و آلفرد آدلر هواخواه او شدند. لازم است یادآوری شود که دیدگاههای فروید به شدت مورد حمله واقع شده است. اولین شناسایی رسمی که توسط محافل روان شناسی امریکایی، جی. استانلی هال دعوت شد تا سخنرانیهایی در دانشگاه کلارک در شهر و وستر ماک چوست برگزار کند. با وجود این، تا سال ۱۹۳۰ تأثیر فروید روی روان شناسی احساس
نمی شد. انجمن بین المللی تحلیل روانی در سال ۱۹۱۰ تأسیس یافت و مؤسسات آموزشی تحلیل روانی در کشورهای متعددی دایر گردید. مکتب تحلیل روانی نهضتی جهانی و نام فروید کلمه ای مأنوس شد.

 

به رغم فشارهای کار سازمانی و نویسندگی- مجموعه آثار وی به بیست و سه جلد می رسد- فروید همچنان در طول حیاتش، روزها به طور تمام وقت به معاینه بیماران می پرداخت. این بیماران اطلاعات و داده هایی را برای فرمول بندی نظری او که پیوسته مورد تجدید نظر و دستکاری واقع می شد، فراهم کردند. یک منبع اطلاعاتی مهم دیگر برای فروید مطالبی بود که او از ناخودآگاه خویش استخراج می نمود. او در سال ۱۸۹۷ شروع به تجزیه و تحلیل خود کرد و این عمل را تا پایان حیاتش ادامه داد. او نیم ساعت آخر هر روز را به این کار اختصاص داده بود. آثار جامع فروید موضوعات متنوع بسیاری را در بردارد: فنون تحلیل روانی، مطالعات موردی تمثیلی، کاربردهای تحلیل روانی در علوم اجتماعی، تاریخ، زندگینامه، مذهب و ادبیات به علاوه مسائل نظری محض و بررسیهای گسترده درباره تحلیل روانی. سبک فروید در هر موضوعی ظریف، مهیج و سریع است. او با ادبیات کلاسیک به خوبی آشنایی یافت فروید مرد بسیار با جرأتی بود در مواجهه با حملات تندی که به او می شد و اغلب جنبه شخصی داشت آرامش خود را حفظ می کرد. زمانی که نازیها به قدرت رسیدند، از ترک وین امتناع با تحمل اعمال جراحی مکرر روی آرواره و دهانش به علت سرطان، شجاعتش مورد آزمایش سختی قرار گرفت. این بیماری که فروید در شانزده سال آخر حیاتش از آن در رنج بود، سرانجام در سن هشتاد و سه سالگی موجب مرگش شد.

 

تعریف روان کاوی

 

واژه انگلیسی سایکوانالیس[۱۱] از دو لفظ سایلو[۱۲] به معنی روان و آنالیس[۱۳] به معنی تجزیه و تحلیل ترکیب شده است که رویهم رفته به معنی تجزیه و تحلیل روانی و یا در اصطلاح امروزی به معنی روانکاوی است. منظور از روانکاوی، شناخت سطح روانی نیست بلکه هدف آن است که انگیزه های درونی و عمقی رفتار و اختلالات روانی را شناسایی کنیم و پس از تجزیه و تحلیل، مراجع را در غلبه بر آنها یاری دهیم و یا اینکه رفتار انسان را به نحو شایسته ای تبیین کنیم. یک تعریف کلی این است که روان درمانی شکلی از درمان مسائل و مشکلاتی است که ماهیت عاطفی دارند و در آن، یک فرد متخصص عمداً یک رابطه تخصصی و حرفه ای با مراجع برقرار می کند و هدفش آن است که علایم و نشانه های موجود را بر طرف کند، یا تغییر دهد و یا از پیشرفت باز دارد و موجبات رشد و تکامل مثبت شخصیت را فراهم آورد. (شافیلد، ؟) روانکاوی از نظر تاریخی سد معنی متفاوت داشته است. اولاً، روانکاوی آن نظام روان شناسی است که از افکار فروید نشأت گرفته است و بالاخص بر نقش ناخودآگاهی و نیروهای پویای عملکرد روانی تأکید می ورزد. در نظام روان شناسی فروید، سعی بر آن است که اولاً، تمامی تجلیات فرهنگی، روانی و اجتماعی فرد مورد بررسی و تبین قرار گیرد. ثانیاً، روانکاوی شکلی از درمان است که در درجه اول از تداعی آزاد استفاده می کند و بر تجزیه و تجلی انتقالها و مقاومتها تأکید می ورزد. از این رو، روانکاوی از شعبه های اصلی روان پزشکی است. ثالثاً، روان کاوی، بعضی اوقات، برای آن مورد استفاده قرار گرفته است تا شیوه[۱۴] فرویدی را از شیوه فرویدی های جدید در حیطه خاص روانکاوی متمایز کند (کرسینی، ۱۹۷۳).

 

همزمان با رشد رفتار گرایی در آمریکا، زیگموند فروید مفهوم روانکاوی را درباره ی رفتار آدمی در اروپا پایه گذاری می کرد. فروید در رشته ی پزشکی تحصیل کرده بود، ولی به تحولاتی نیز که در آن زمان در مبحث شناخت جریان داشت، علاقه نشان می داد. از برخی جهات، روانکاوی فروید آمیزه ایی از شناخت و فیزیولوژی قرن نوزدهم بود. کار خاص فروید این بود که مفاهیم شناختی رایج زمان خود را در زمینه ی هوشیاری، ادراک، و حافظه با مفاهیم زیست شناختی غریزه ها درهم آمیخت تا از این راه نظریه یی نوین و متهورانه در باب رفتار آدمی بنا نهد. فرض بنیادی در نظریه ی فروید این است که بخش عمده ی رفتار، ریشه در فرایندهای ناهشیار دارد. مقصود فروید از فرایندهای ناهشیار عبارت بود از باورها، ترسها، و خواستهایی که شخص از وجود آنها آگاه نیست، اما در هر حال بر رفتار او اثر می گذارند. فروید معتقد بود بسیاری از تکانه هایی که در دوره ی کودکی با منع یا تنبیه والدین یا جامعه روبرو شده اند، برخاسته از غریزه های فطری هستند. این تکانه ها از آنجا که از بدو تولد در همه ی ما وجود دارند از قدرت اثر گذاری فراگیری برخوردارند که باید به نحوی آن را حل و فصل کرد. منع آنها فقط سبب می شود از حیطه ی آگاهی به حیطه ی ناهشیار رانده شده، همانی ماندگار شوند و بر رویاها، لغزشهای لفظی و اطوار قالبی[۱۵] اثر بگذارند و به صورت مشکلات هیجانی و نشانه های بیماری روانی، یا برعکس به شکل رفتارهای مورد پذیرش جامعه مانند فعالیت هنری و ادبی جلوه گر شوند. برای مثال، اگر از دست کسی که جدایی از او برایتان مقدور نیست خشمگین باشید، خشم شما به صورت ناهشیار در می آید و احتمالاً به طور غیر مستقیم به صورت رویایی درباره ی آن شخص ظاهر می شود.

 

فروید معتقد بود هر یک از اعمال آدمی علتی دارد که ریشه ی آن را باید در یک انگیزه ی ناهشیار جست و نه در دلیل معقولی که خود شخص ارائه می دهد. او به طور کلی دیدگاهی منفی درباره طبیعت انسان داشت و معتقد بود آدمی را نیز همانند حیوانها سایقهای اساسی (عمدتاً جنسی و پرخاشگری)، هدایت می کنند و آدمی مدام با جامعه ی که بر مهار کردن این تکانه ها تأکید دارد، در ستیز است. هر چند بسیاری از روانشناسان نظرگاه فروید را درباره ناهشیار به طور کامل نمی پذیرند، اما احتمالاً این را می پذیرند که آدمیان به برخی از جنبه های شخصیت خود، آگاهی کامل ندارند همان جنبه هایی که احتمالاً طی تعاملهای فرد با خانواده اش در دوران کودکی به وجود آمده اند.

 

روانکاوی، شیوه های نوینی برای نگریستن به مسائل نمونه واری که قبلاً ذکر
کرده ایم در اختیار ما می گذارد. فروید (۱۹۰۵) بر آن است که یادزدودگی کودکی ناشی از این است که برخی تجربه های هیجانی نخستین سالهای زندگی، چنان تکان دهنده اند که راه دادن آنها به حیطه ی هشیاری در سالهای بعد (یعنی به خاطر آوردن آنها)، شخص را گرفتار اضطراب می کند (ورنون و همکارانش، ترجمه دکتر رمضان دولتی).

 


دانلود با لینک مستقیم


پایان نامه کارشناسی مکانیسم های دفاعی- روانی

دانلود مقاله بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری

اختصاصی از یاری فایل دانلود مقاله بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

 

 

 

مقدمه و آشنایی با اصطلاحات علمی
طبق تعریف Levitt، تنش از دیدگاه بیولوژیکی شامل هرگونه تغییرات در شرایط محیطی است که رشد و نمو گیاه را کند کرده و یا الگوی رشد و نمو آن را تغییر می‌دهد. تنش شوری ناشی از نمک‌های محلول (به خصوص NaCl) در محیط ریشه بوده که غلظت آنها از حد مشخصی گذشته و سبب کاهش و یا توقف در رشد گیاهان زراعی می‌شود. در هر صورت قصد ما بر آن نیست که به علل شورشدن خاک‌ها بپردازیم؛ بلکه هدف، آشنایی با عکس‌العمل و نحوه مقاومت گیاهان در برابر شوری می‌باشد. برآورد دقیقی از میزان زمین‌های دارای مشکل شوری وجود ندارد. کریستینس در سال 1982، برآورد کرده است که از 14 بیلون هکتار زمین‌های زیرکشت در دنیا، حدود 4/1 بیلیون هکتار دارای مشکل شوری و 6 بیلیون هکتار در مناطق خشک و نیمه‌خشک قرار دارند.
توزیع جهانی زمین‌های شور در سطح جهان یکنواخت نیست، از بررسی 5/343 میلیون هکتار از خاک‌های شور در دنیا، آسیا بیشترین مساحت اراضی شور در دنیا را به خود اختصاص داده است.
12% از کل مساحت کشور به صورت دیم و آبی زیر کشت محصولات متنوع است. گفته می‌شود که 50% از این مساحت به درجات مختلف تحت اثر شوری، قلیایی بودن و غرقاب هستند که این میزان تا 75% از کل اراضی فاریاب را شامل می‌شود که در سراسر کشور پراکنده شده است.
در ابتدا توضیح چند اصطلاح ضروری به نظر می‌رسد. معنای تحت‌الفظی هالوفیت، گیاه نمک (Salt Plant) بوده و به گیاهانی گفته می‌شود که می‌توانند با وجود غلظت بالای نمک Na رشد کنند. گیاهانی که نمی‌توانند با وجود غلظت بالای نمک Na رشد کنند، گلیکوفیت یا گیاهان شیرین نامیده می‌شوند. به دلیل محدوده‌ی وسیعی که بین هالوفیت‌ها وجود دارد، به زیردسته‌هایی از Euhalophyttes (هالوفیت‌های واقعی) تا به Oligo halophytes (آنهایی که شوری ملایم را تحمل می‌کنند) تقسیم می‌شوند. بسیاری از هالوفیت‌ها می‌توانند، به طور کاملاً نرمالی در محیط کم یا فاقد نمک رشد کنند که به آنها هالوفیت اختیاری گویند، ولی اگر قادر به چنین وضعیتی نباشد به آنها هالوفیت اجباری گویند. مثال هالوفیت زراعی اختیاری چندرقند است.

 

خاک‌های هالومورف یا تحت تاثیر املاح
خاک‌های خشک جهان در مناطقی قرار دارند که در آن میزان بارندگی سالیانه اندک و میزان تبخیر و تعرق زیاد است. کمبود بارندگی در این مناطق سبب می‌شود که املاح در سطح خاک تجمع کنند. به چنین خاک‌هایی هالومورف یا تحت تاثیر املاح می‌گویند که به صورت زیر تقسیم‌بندی می‌شوند:

 


ا- خاک‌های شور:
هدایت الکتریکی رطوبت اشباع این خاک‌ها بیش از 4 میلی‌موس بر سانتی‌متر در 25oc است. درصد سدیم قابل تبادل در این خاک‌ها از 15 کمتر است. معمولاً PH کمتر از 5/8 می‌باشد. مهمترین کاتیون‌های این خاک‌ها کلسیم، منیزیم و سدیم است، ولی به ندرت سدیم بیش از نصف کاتیون‌های محلول را تشکیل می‌دهد.آنیون‌های اصلی کلرور (Cl-)، سولفات و گاهی نیترات است.
علاوه بر املاح محلول، مقدار املاح کم محلول و غیرمحلول مانند ژیپس، کربنات کلسیم یا منیزیم در آن یافت می‌شود. در نتیجه‌ی تبخیر آب و باقی ماندن نمک در سطح لکه‌های سفید و مجزایی در سطح این خاک‌ها تشکیل می‌گردد. از این رو، بعضی از دانشمندان قدیمی از جمله هیلگارد، این خاک‌ها را قلیایی سفید نامگذاری کرده‌اند. از آنجا که عوامل هوازدگی و سازنده خاک تاثیر چندانی در این خاک‌ها نداشته و نیمرخ این خاک‌ها یکنواخت است، تغییرات در جهت عمق در آن مشاهده نمی‌شود. به علت عدم رشد کافی گیاهان، میزان هوموس آنها کم و بنابراین دارای رنگ روشن هستند.
2- خاک‌های قلیا:
درصد سدیم قابل تبادل از 15 بیشتر و PH بین 5/8-10 و هدایت الکتریکی عصاره‌ی اشباع خاک از 4 میلی‌موس بر سانتی‌متر کمتر و نفوذپذیری آنها اندک است. آنیون‌های اصلی این خاک‌ها کلرور، سولفات بی‌کربنات و نیز مقدار کمی کربنات می‌باشد. این یون‌ها مانع فعالیت طبیعی گیاهند.
3- خاک‌های شور و قلیا:
این خاک‌ها هم محتوی املاح محولند، هم سدیم قابل تبادل آنها به حدی است که در رشد و نمو بیشتر گیاهان اثر کاهنده دارند. هدایت الکتریکی بیش از 4 میلی‌موس بر سانتی‌متر و درصد سدیم قابل تبادل آنها بیش از 15 می‌باشد. به علت کثرت املاح محلول PH آنها به ندرت از 5/8 تجاوز می‌کند.
4- خاک‌های غیرشور و غیرقلیا:
میزان املاح محلول و سدیم قابل تبادل این خاک‌ها به حدی نمی‌رسد که برای گیاه مضر باشد. هدایت الکتریکی کمتر از 4، PH کمتر از 5/8 و درصد سدیم تبادلی کمتر از 15 است.

 

نظریه‌های مختلف درمورد مکانیسم جذب نمک‌ها توسط گیاهان
• نفوذپذیری بافت‌ها:
طبق اطلاعات در دسترس (Ricther, 1927) درجه‌ی نفوذپذیری بافت‌های مختلف گیاهی در تنظیم جذب نمک اثر بخصوص دارند، به این ترتیب که بافت‌های غیرقابل نفوذ، نمک کمتری را از محلول خاک جذب نموده و بدین‌وسیله از مسمومیت اعضای گیاهان یا احیاناً از مرگ گیاه جلوگیری می‌نماید.

 


• اثر پروتوپلاسم:
با توجه باینکه جذب نمک‌ توسط گیاه یک علم انتخابی است، آسیب‌دیدگی پروتوپلاسم علی‌رغم کم‌بودن نمک در محلول خاک، موجب تجمع غیرطبیعی در اعضای گیاه می‌شود و در نتیجه در این موارد مخصوص جذب مواد توسط سلول‌های گیاهی از نظریه‌ی جذب پیروی نخواهند کرد.
• درجه اشباع بافت‌ها:
نظریه سومی که توسط Raner در سال 1950 ارائه شده، عبارتست از اینکه جذب نمک به درجه اشباع بافت‌ها از عناصر معدنی بستگی دارد. زمانیکه سیستم ریشه در اثر صدمات وارده از نمک، قدرت جذب انتخابی خود را از دست می‌دهد، شدت تعرق افزایش یافته و بدین‌وسیله نمک‌های غیرضروری وارد گیاه می‌گردد و در اعضای گیاه به مقدار زیادی تجمع می‌یابد.
زمانیکه گیاه در معرض نور قرار می‌گیرد، بر شدت جذب کلر افزوده می‌شود؛ یعنی می‌توان استنباط کرد که گیاهان در سایه، مقاومت بیشتری نسبت به میزان شوری خاک از خود نشان می‌دهند. کاهش شدت نور همراه با افزایش شوری خاک، محصول گیاه را پایین نیاورد، بلکه تا اندازه‌ی رشد گیاه را افزایش می‌دهد.
وقتی خاکی شور باشد و گیاه نتواند در برابر شوری مقاومت کند، عوارض گوناگونی چون پژمردگی و خشکی نمایان می‌گردد و نیز در بعضی از گیاهان افزایش برگ‌های گوشتی یا در بعضی دیگر نقصان ضخامت برگ را در گیاهی مثل جو، با افزایش غلظت املاح باید نام برد.
در مقابل گیاهان زراعی، گروه هالوفیت‌ها (گیاهان نمک‌دوست) برای رشد و نمو خود نیاز مبرم به نمک کلرورسدیم دارند، ولی گیاهان معمولی (غیرهالوفیت) در برابر شوری از خود حساسیت نشان می‌دهند. گیاه زراعی قادر نیست خود را مثلاً از یون کلر محلول خاک دور نگه دارد و با وجود اینکه حساسیت زیادی را از خود نشان می‌دهد، مع‌ذلک به میزان زیادی از کلرورسدیم را جذب می‌کند. وجود این یون‌ها در محیط زندگی از یک طرف با جذب تحمیلی باعث مسمومیت گیاه و از طرف دیگر فشار اسمزی خاک را بالا برده که مسبب خشکی گیاه می‌گردد. گیاه زراعی طبق خواص فیزیولوژیکی هالوفیت‌ها، در برابر املاح خاک مقاوم است، در این صورت گیاهان باید تحمل و قدرت ذخیره نمک را در اندام‌های خود داشته باشند تا اختلاف پتانسیل بین فشار اسمزی موجود در خاک و شیره محلولی خود را متعادل سازند.

 

اثرات شوری بر گیاهان
گیاهان در محیط‌های شور (ناشی از کلرید سدیم) حداقل دارای سه نوع مشکل خواهد بود:
1. فشار اسمزی محلول بیرونی از فشار اسمزی سلول‌های گیاهی بیشتر می‌شود که این خود جذب آب توسط گیاه را مختل می‌کند.
2. برداشت و انتقال یون‌های غذایی مثل یون‌های پتاسیم و کلسیم توسط سدیم اضافی دچار اختلال می‌شود.
3. سطوح بالایی سدیم و کلر، اثرات سمی مستقیم بر سیستم‌های غشایی و آنزیمی می‌کند.
با این حال، اثرات نامطلوب نمک به شرایط فیزیکی ـ شیمایی خاک بستگی دارد و به طور کلی اثرات نمک را می‌توان به شرح زیر تقسیم کرد:
1. PH بالای خاک‌های شور بر فعالیت میکروارگانیسم‌ها و میزان محلول‌بودن و جذب عناصر اثر می‌گذارد.
2. گیاهان معمولاً در خاک های شور و قلیاء دچار کمبود فسفر، آهن، منگنز، روی، مس و بر می‌شوند.
3. زیادی کلسیم یا سدیم در خاک می‌تواند در جذب سایر عناصر و یا متابولیسم گیاه اختلال ایجاد کند.
4. وجود مقادیر زیاد سدیم باعث خرابی ساختمان خاک شده و نفوذپذیری خاک نسبت به آب و هوا را به شدت کاهش می‌دهد.
5. مشکلات فیزیولوژیکی متعدد بر گیاه می‌گذارد.

 

اثرات شوری روی مراحل رشد
اثرات شوری روی مراحل رشد را در دو بخش کوتاه‌مدت و بلندمدت می‌توان بررسی کرد. اثرات کوتاه‌مدت که شامل کاهش رشد ساقه و احتمالاً بروز واکنش ریشه به کمبود آب می‌باشد، در طی چند روز اولیه اتفاق می‌افتد. اثرات طولانی مدت باعث انتقال مقدار زیادی نمک به برگ‌های کاملاً توسعه یافته می‌شود که نتیجه‌ی آن کاهش میزان فعالیت فتوسنتزی می‌باشد که این اثرات در طی چندین هفته می‌تواند اتفاق بیفتد.
در نهایت شوری می‌تواند رشد ریشه را سریعاً متوقف کرده و بدین طریق ظرفیت جذب و انتقال آب و عناصر غذایی از خاک به طرف اندام‌های هوایی کاهش می‌یابد.
• تاثیر روی جوانه‌زدن
گیاهان زراعی در موقع جوانه‌زدن در برابر شوری حساس‌تر از سایر مراحل زندگی خود می‌باشند. درجه‌ی مقاومت برای گیاهان مختلف متفاوت است. لگومینوز‌ها (به استثنای یونجه)، ذرت، چغندرقند، گندم، یونجه، چاودار، جودوسر و جو به ترتیب از کمترین تا بیشترین مقاومت را دارا بوده و واریته‌های مختلف هرکدام نوسانات شدیدی را نشام می‌دهد. به طور معمول گیاهان در مرحله جوانه‌زنی به همان نسبت در مراحل بعدی رشد علیه شوری مقاومت می‌کنند، ولی گاهی اوقات این همبستگی وجود ندارد. برای مثال چعندرقند در زمان گیاهچه‌ای حساس، ولی در مراحل بعدی نمو مقاوم است و از این رو ارزیابی در مرحله جوانه‌زنی صحیح نیست و یا گیاهانی مانند سورگوم، گندم، جو، ذرت و برنج در مرحله‌ی گیاهچه‌ای حساس، ولی در مراحل بعدی مقاوم هستند، در حالیکه برای درختان میوه، عکس این مطلب صادق است یا اینکه در گوجه و پنبه طی مرحله گیاهچه‌ای حساس، ولی در مرحله‌ی Bud Stage مقاوم و در مرحله‌ی گلدهی از مقاومت آنها کاسته می‌شود.

 


نوع گیاه جوانه‌زدن:
صددرصد نمو جوانه‌ها:
خوب و عادی مقاومت گیاهان
جو 6/1 2/1 خیلی خوب
گندم 9/0 3/0 کم
ذرت 6/1 6/0 کم
چغندرقند 1/0 1/0 خوب

 

• تاثیر روی ساختمان گیاه
شوری باعث تحریک گیاه به تشکیل سلول‌های اپیدرمی که حاوی تعدادی زیادی واکوئل هستند، می‌شود. واکوئل سلول‌های گیاهی وظیفه تنظیم آماس و توسعه سلولی را دارند و در مواجهه با نمک طعام ممکن است با چالش روبه رو شوند. شوری روی ساختمان گیاه از طریق بدشکلی ساختمان سلول‌ها و اندام‌های آنها در برگ، نوک ریشه و یا از طریق ایجاد تغییرات سیتولوژیک در سلول‌های اندام‌های مختلف گیاه اثر می‌گذارد. تعدادی از این اثرات در زیر آمده است:
1. به‌هم ریختن سازمان ساختاری سلول
2. از هم‌گسیختگی در ساختمان میتوکندری‌ها
3. کاهش در تعداد و اندازه کریستا
4. مجتمع‌شدن تعداد زیادی میتوکندری در یک سلول
5. تغییر در توزیع و پراکنش ریبوزوم‌ها در سلول

 

• تاثیر روی رشد گیاه
با افزایش غلظت املاح محلول، مقاومت گیاه نیز کاهش می‌یابد؛ اما این همبستگی به صورت یک رابطه‌ی مستقیم نبوده، بلکه بخصوص در ابتدای امر، یک ضربه‌ی شدید بر رشد گیاه وارد می‌شود که در صورت غلبه‌ی گیاه ادامه‌ِی آن متناسب با غلظت املاح می‌توانند پیش روند که در اینجا عکس‌العمل گیاهان مختلف متفاوت است. نقصان رشد گیاه علاوه بر تاثیر غلظت املاح به یون‌های قابل تعویض سدیم و غلظت آن در محیط رشد نیز بستگی دارد. اگر نمو گیاه به حداقل برسد یا به حالت عادی خود باشد، رابطه‌ی بین افزایش غلظت املاح و عکس‌العمل گیاه در هر حال با شدت کم و بیش برقرار است.
• تاثیر بر روی مراحل زایشی گیاه
برخی از اثرات شوری روی مراحل رشد زایشی به شرح زیر خلاصه شده است:
1. تسریع در نمو جوانه انتهایی و کاهش در تعداد کل خوشچه و تعداد دانه در سنبله
2. کاهش در قدرت زنده‌ماندن دانه گرده
3. کاهش در جوانه‌زدن دانه گرده و پرشدن دانه‌ها

 

 

 

تاثیر شوری بر گیاهان
تنش شوری (صرفنظر از مکانیسم شورشدن خاک) به دلیل تجمع بیش از حد کاتیون‌ها در محلول خاک بروز می‌کند. وجود این املاح در مجموع به دو صورت باعث بروز خسارت در گیاهان می‌شود. تجمع بیش از حد نمک در محلول خاک فشار اسمزی محلول خاک را افزایش داده و گیاه در جذب آب با مشکل روبه رو شده و دچار نوعی خشکی فیزیولوژیکی یا تنش اسمزی و در بعضی اوقات وجود املاح زیاد در خاک موجب اثرات یونی می‌شود. لویت تنش شوری را از تنش یونی تفکیک کرده است؛ چنانچه غلظت نمک آنقدر بالا برود که پتانسیل آب را 05/0 تا 1/0 مگاپاسکال کاهش دهد، آنگاه گیاه با تنش شوری مواجه می‌شود. اگر غلظت نمک بالا نباشد، تنش موجود یونی بوده و احتمالاً ناشی از یک یون خاص است.
تحمل گیاهان نسبت به شوری نه تنها در بین گونه‌های مختلف کاملاً متغیر است، بلکه در هر گیاه و تحت شرایط محیطی نیز تغییر می‌کند. بسیاری از عوامل مربوط به گیاه، خاک، آب و اتمسفر با یکدیگر تلفیق شده و بر مقاومت یک گیاه نسبت به شوری اثر می‌گذارند. بنابراین واکنش یک گیاه را نسبت به غلظت معینی از نمک نمی‌توان بطور مطلق پیش‌بینی نمود. با این وجود می‌توان گیاهان را بطور نسبی با همدیگر مقایسه کرد. تحمل یک گیاه نسبت به شوری با یکی از معیارهای زیر بررسی می‌شود:
1. توانایی گیاه در زنده ماندن در خاک شور.
2. رشد یا عملکرد مطلق گیاه.
3. رشد یا عملکرد نسبی گیاه در یک خاک شور در مقایسه با رشد گیاه در یک خاک غیرشور.
زنده ماندن گیاه ممکن است از نظر متخصصان گیاه‌شناسی یا اکولوژی اهمیت داشته باشد، ولی برای زارعین این که یک گیاه بتواند در شرایط خاک شور زنده مانده و محصولی تولید نکند، اهمیت ندارد. عملکرد مطلق اگرچه تخمین مستقیمی از بازده اقتصادی را در شرایط مشخصی از شوری میسر می‌سازد، اما تصمیم زارع در انتخاب نوع گیاهی که قرار است در یک خاک کشت نماید، بر اساس مقایسه عملکرد آنها نسبت به شوری است، لذا عملکرد مطلق را نیز نمی‌توان برای مقایسه گیاهان استفاده نمود. بنابراین معیار سومی، یعنی عملکرد نسبی گیاه در خاک شور نسبت به عملکرد همان گیاه در خاک غیرشور به عنوان عملی در انتخاب نوع گیاه جهت کشت و پیش‌بینی اثرات تنش شوری مورد استفاده قرار می‌گیرد.
تنش شوری در تمامی مراحل رشد بر گیاه موثر است، ولی ممکن است حساسیت گیاه در یک مرحله از رشد نسبت به مرحله دیگر متفاوت باشد. در مرحله‌ی جوانه‌زنی تحمل گیاه فقط از روی زنده‌ماندن جوانه‌ها و یا به اصطلاح درصد سبزشدن بذرها سنجیده می‌شود، زیرا معیار دیگری برای آن نمی‌توان متصور شد، ولی در مراحل بعدی کاهش عملکرد معیار قابل مقایسه‌ای برای تحمل گیاهان نسبت به شوری است. غالباً چنین تصور می‌شود که گیاه در مرحله جوانه‌زنی نسبت به شوری حساس‌تر از گیاه بالغ است. این مطلب اگرچه در برخی موارد ممکن است صحیح باشد، اما باید به این نکته توجه داشت که اولاً در مورد جوانه‌ها، مسئله زنده‌ماندن گیاه مطرح است و معیار مقایسه فقط درصد سبزشدن بذرها است. ثانیاً بذرها غالباً در لایه سطحی خاک قرار داشته که شوری آن به مراتب بیشتر از لایه‌های عمیق‌تر خاک می‌باشد.
جدول زیر راهنمای کلی در تشخیص مقاومت گیاهان می‌باشد:
واکنش گیاه سطح شوری (سی‌زیمنس بر متر)
اغلب مقابل اغماض 2-0
امکان توقف رشد گیاهان حساس 4-2
توقف رشد اکثر گیاهان حساس 8-4
تنها گیاهان مقاوم رشد می‌کنند 16-8
رشد تنها تعدادی از گیاهان بسیار مقاوم به شوری بالاتر از 16

 

عوامل موثر بر مقاومت گیاه نسبت به شوری
همانطوریکه قبلاً گفته شد، عوامل مختلف مربوط به آب، خاک و محیط با مسئله شوری ترکیب شده و بر مقاومت گیاه نسبت به شوری اثر می‌گذارد. دربرخی موارد تحمل گیاه را افزایش داده و در پاره‌ای موارد نیز از مقاومت نسبت به شوری می‌کاهند. دما، رطوبت و آلودگی هوا از جمله این عوامل می‌باشند. مثلاً حساسیت اکثر گیاهان نسبت به شوری در شرایط گرم و خشک بیشتر از نواحی سرد و مرطوب است.
به نظر می‌رسد که گیاهانی که در خاک‌های غیرحاصلخیز رشد و نمو می‌کنند، نسبت به شوری مقاوم‌ترند و اگر عملکرد آنها در این شرایط کم است، این مسئله ممکن است مربوط به حاصلخیزی خاک باشد. اما صرفنظر از اینکه خاک شور باشد یا غیرشور، کاربرد کودهای مناسب باعث افزایش عملکرد می‌شود، ولی این افزایش در خاک شور چشمگیرتر است.
عامل دیگر حجم آب است. به تدریج که گیاه آب را از خاک استخراج می‌کند، آب باقیمانده در خاک غلیظ‌تر شده و در نتیجه با کاهش رطوبت خاک، گیاه با افزایش تنش شوری و همچنین تنش آبی مواجه می‌گردد. رشد گیاه در ارتباط نزدیک با شوری آب خاک در منطقه‌ای از ریشه است که حداکثر جذب آب در آن ناحیه اتفاق می‌افتد. بنابراین مقدار عملکرد را باید با روند افزایش نمک نسبت به زمان در منطقه توسعه ریشه‌ها که حداکثر آب از آن جذب ریشه می‌شوند، مرتبط دانست.

 

مقاومت و عکس‌العمل گیاهان به شوری
گیاهان تفاوت زیادی در تحمل به شوری دارند. بیشتر گیاهان مقاوم به ناچار هالوفیت می‌باشند و گلیکوفیت‌ها به طور معمول در خاک غیرشور رشد می‌کنند. اگرچه گیاهان زراعی گلیکوفیت هستند، ولی حدود تحمل شوری بین آنها محدوده‌ی وسیعی را شامل می‌شود که از متحمل‌ترین آنها چغندرهای ریشه‌ای تا کم‌تحمل‌ترین آنها هویج در نوسان است. در میان غلات، جو از یولاف و یولاف هم از گندم مقاوم‌تر است و به طور کلی مقاوم‌ترین گیاهان زراعی به شوری نخل، پنبه، یونجه، شبدر شیرین، آسپاراگوس، چغندرها، تره‌فرنگی و تربچه هستند و کم‌تحمل‌ترین آنها مرکبات، توت‌فرنگی و لوبیاها هستند. حداقل قسمتی از این تفاوت، ناشی از این حقیقت است که مقاومت یک گونه به نمک‌های مختلف، متفاوت است.
برای مثال بیشتر گیاهان (مثل پنبه) به NaClکم، مقاوم‌تر از Mg2So4 هستند، در حالی که در مورد بعضی دیگر (مانند کتال و لوبیا) روابط عکس می‌باشد. ممکن است حتی بین گونه‌های یک جنس نیز تفاوت‌های زیادی در تحمل به شوری وجود داشته باشد. به طور کلی عکس‌العمل گیاهان در برابر شوری به دو صورت اجتناب از نمک و تحمل نمک می‌باشد که شرح آن در زیر می‌آید.
الف: اجتناب (Avoidance)
گیاهان به سه روش از استرس شورس محیط اطرافشان اجتناب می‌کنند:
1. بدون صرف انرژی، نمک را به بیرون بفرستند.
2. با صرف انرژی و انجام فعالیت آن را بیرون بفرستند.
3. نمک وارد شده را رقیق کنند.
به طور کلی نتیجه‌ی آزمایش گیاهان مختلف نشان داده است که میزان Na+ و Cl- در بافت‌های درمعرض سطوح بالای شوری، خیلی بیشتر از سطوح پایین شوری نیست وعلائمی از صدمه نیز دیده نمی‌شود. دفع نمک در مورد سایر نمک‌ها به غیر از NaCl نیز دیده شده است. مکانیسم دفع فعال اجتناب از استرس اولیه Na بلکه از استرس ثانویه القائی کمبود پتاسیم فعال، دفع نمک سلول باید Na+ را با انرژی خارج کرده و K+ را واردکند.

 

بعضی از گیاهان نیمه‌مقاوم به شوری ممکن است فقط در دفع شوری از شاخساره موفق شوند و یا ممکن است که نمک‌های زیادی را در واکوئل‌های سطحی ریشه جمع کرده و مانع انتقال آن به سایر قسمت‌ها شود که نمونه‌ی چنین ریشه‌های اجتناب کننده از نمک در Eragrostis Stenella دیده شده است.
مکانیسم اجتناب ممکن است همانند جلوگیری از ورود نمک به صورت دفع نمک نیز باشد و هر دو مکانیسم نیز ممکن است خیلی مرتبط با هم در گیاه وجود داشته باشد. برای مثال در بعضی از گونه‌های Mangrove بعضی از گونه‌های آتریپلکس نیز دارای محفظه‌های آبی در اپیدرم بوده که غلظت یون‌ها در آنها بالاست و کلریدها بر خلاف شیب غلظت، وارد این آبدان‌ها می‌شوند. در واقع سلول‌های ساقه‌ی آنها دارای غده‌های نمکی مشخصی بوده که یون‌ها را از سیمپلاست آوندی به سلول‌های این آبدان‌ها وارد کرده و در نهایت از سطح برگ شسته می‌شوند، یعنی گیاه نمک را از پارانشیم و بافت‌های آوندی دور کرده و یا از اثرات سمی تجمع نمک در این بافت‌ها اجتناب می‌کند. همچنین ممکن است گیاه با جذب آب از افزایش غلظت نمک جلوگیری کند. این رقیق‌سازی شیره‌ی سلولی ناشی از رشد گیاهان غیرهالوفیت هم دیده شده است. برای مثال در جو هنگام پنچه‌زنی سریع، غلظت NaCl افزایش می‌یابد، ولی تغییرات کمتری در غلظت نمک گیاه تا هنگام تشکیل دانه دیده می‌شود که به دلیل رشد سریع گیاه است.
هالوفیت‌ها از مکانیسم دیگری برای رقیق‌سازی استفاده می‌کنند. با توجه باینکه با افزایش سن، غلظت نمک‌ها در گیاه افزایش می‌یابد و حتی ممکن است به غلظت‌های سمی نیز برسد، برخی هالوفیت‌ها با افزایش در آبداری گیاه از این افزایش غلظت جلوگیری می‌کنند. برای مثال سلول‌ها (بخصوص پارانشیم‌ها) به خاطر افزایش در محتوی آب طویل می‌شوند تا از غلظت اضافی نمک‌ها در شیره سلولی جلوگیری کنند. نکته قابل توجه، اجتناب از نمک‌ بوسیله طرد نمک به درجه حرارت نیز بستگی دارد. برای مثال در گل داودی، دمای اپتیمم برای رشد با افزایش درجه شوری کاهش می‌یابد.
ب: تحمل
تحمل نمک در حقیقت فائق آمدن سلول گیاه بر غلظت‌های بالای یونی در شرایط شور است. در این روش اثرات شوری از طریق ذخیره یون‌های غیرآلی خاص با غلظت بالا و تنظیم پتانسیل اسمزی درون بافت‌ها صورت می‌گیرد.
تحمل پروتوپلاسم به نمک بوسیله پروتئین‌های خاص تنش و مواد محلول سازگار با سیتوپلاسم حاصل می‌شود. در شرایطی که غلظت نمک افزایش می‌یابد، پروتئین‌های تنش ظرف 6-3 ساعت بعد از فعال‌شدن ژن‌های معینی ازDNA تولید می‌شود. در بسیاری از گیاهان به عنوان یک روش غیرتخصصی به تنش‌ها، تجمع و تولید اسیدهای آمینه و آمیدها (پرولین، آلانین، گلوتامین و آسپاراژین) بازهای کوارتزی (نوع چهارم) آمونیوم و قندهای مختلف و پلی‌اولها (مانیتول و سوربیتول) انجام می‌شود.
باکتری‌های هالوفیت قادرند به صورت فعال مقدار زیادی نمک را در پروتوپلاسم خود ذخیره نمایند. در بعضی گونه‌ها این مقدار به 2 مول می‌رسد. به همین دلیل فشار آب داخل سلولی آنها در مقایسه با فشار آب محلول خارجی منفی‌تر باقی می‌مانند.
علاوه بر این نحوه تکامل سیستم‌های آنزیمی این باکتری‌ها به گونه‌ای است که آنها را قادر می‌سازد، حتی در شرایط حضور زیاد نمک در پروتوپلاسم وظیفه خود را به خوبی انجام دهند.
به طور معمول تحمل نمک به صورت ادامه‌ی رشد گیاه در محیط حاوی کلرورسدم و یا ترکیبی از نمک‌ها تعریف می‌شود. به عبارتی نمک در بافت‌هایی که در آنها تجمع می‌یابد، اثرات منفی نمی‌گذارد و گیاه قادر به تحمل نمک است. باید دقت نمود که بین مقاومت و تحمل، اختلاف کمی وجود دارد. مقاومت یک اصطلاح کلی‌تر بوده و شامل اجتناب، تحمل و یاهردوی آنها می‌باشد. تحمل از راه‌های مختلفی اندازه‌گیری می‌شود که عبارتند از:
1. هدایت ویژه‌ی عصاره‌ی اشباع خاک بر اساس درصد استاندارد کاهش محصول:
این روش مقاومت (تحمل و اجتناب) را اندازه‌گیری می‌کند و عملکرد اندازه‌گیری شده، عملکرد کلی بوده و به فاکتور‌های متعددی از جمله شوری بستگی دارد. برای دقت بیشتر اثر شوری می‌توان عملکرد نسبی را از فرمول y=100-B(Ece-A) محاسبه کرد که y عملکرد نسبی، A حد آستانه شوری (حدی که بعد از آن کاهش عملکرد به موقع می‌پیوندد)، B درصد کاهش محصول به ازای هر واحد شوری بعد از حد آستانه و Ece غلظت نمک یا شوری خاک می‌باشد.
ارقام متحمل‌تر دارای A بزرگتر و B کمتر در مقایسه با ارقام حساس هستند. گیاهان زراعی بر این اساس به سه دسته تقسیم می‌شوند:
• گیاهان با تحل بالا (نخل زینتی، جو، چغندرقند، اسفناج و آسپاراگوس)
• گیاهان با تحمل متوسط (گندم، یولاف، برنج، ذرت، یونجه، سیب‌زمینی و گوجه)
• و گیاهان حساس (نیشکر، لوبیاها و بیشتر گیاهان گرمسیری)
2. تعادل اسمزی:
طول زمان مورد نیاز گیاه برای متعادل‌کردن افزایش ویژه در غلظت اسمزی ریشه را اندازه‌گیری می‌کند. تنظیم اسمزی یکی از مکانیسم‌های عامل افزایش تحمل به شوری در گیاهان است. تنظیم اسمزی نوعی کاهش در پتانسیل اسمزی گیاه از طریق افزایش در میزان مواد محلول یا کاهش در میزان آب گیاه در واکنش به کاهش پتانسیل آب بیرونی می‌باشد.
هالوفیت‌ها در مقایسه با سایر گیاهان به دلیل تجمع‌ یون‌ها در داخل سلول‌های خود دارای پتانسیل تورژسانسی بیشتری هستند. نگهداری فشار اسمزی سلول‌ها بالاتر از فشار اسمزی ریشه مستلزم صرف انرژی است که با کاهش میزان رشد گیاه همراه است.
مثلاً در گیاه علف‌ شور مشاهده می‌شود که در محیط‌های با غلظت 200 میلی‌مول، 30-25درصد ATP تولیدی صرف تنظیم اسمزی و انتقال یون‌ها در سلول‌های بالغ برگ شد.
تنظیم اسمزی با ذخیزه املاح محلول توسط سلول‌های فرآیندی است که می‌تواند بدون اینکه پتانسیل فشار را کاهش دهد، پتانسیل آب سلول را کاهش داد. تغییرات پتانسیل آب بافت‌ها تنها به علت تغییرات فشار اسمزی یعنی جزئی اسمزی سلول است. تجمع یونها در طی تنظیم اسمزی عمدتاً در واکوئل‌ها واقع می‌شود، به طوریکه در آنجا با آنزیم‌های سیتوپلاسم یا اندامک‌های بین سلولی در تماس نیستند.
3. سرعت جذب و انتقال Na+:
برای مثال درچغندر قند Na+ با سرعت از ریشه به ساقه و سایر نقاط منتقل می‌شود، ولی در ذرت این انتقال کند است، در نتیجه چغندرقند متحمل‌تر به شوری از ذرت است.
4. نسبت Na:K در گیاهان:
5. بخش‌هایی از بافت که در محل نمکی زنده مانند، بعضی بخش‌هایی از بافت را شوری‌های محلول مشخصی از NaCl فرو برده و سپس نسبت سلول‌های زنده را با کمک پلاسمولیز بوسیله‌ی گلوکوز هیپرتونیک تعیین می‌کنند که روش دقیقی برای اندازه‌گیری تحمل است و بانتایج مقاومت به شوری در مزرعه همخوانی داشته و با گوشتالود شدن برگ‌هایی که در خاک شور رشد می‌کنند، نیز همخوانی دارد.
گیاهان مقاوم به شوری دارای متابولیسم مخصوص برای مقاومت در برابر املاح نمی‌باشند، بلکه اصولاً به علت شرایط فیزیولوژیکی و آناتومی می‌توانند غلظت زیاد املاح را تحمل کنند، ظهور این مشخصات ممکن است کاملاً اتفاقی باشد، ولی حتماً ارثی است و با کشت و کار در محیط شور و با عمل سخت‌دار کردن (هاردنینگ)، پس از 4 یا 5 نسل در گیاه دیده می‌شود و می‌توان با انتخاب طبیعی، گیاه مقاوم را جدا نمود. علت آن است که کشت و کار مرتب گیاه در محیط شور، مقاومت بیشتری در نسل‌های بعدی آن ایجاد می‌کند.
دانشمند روسی، شاخف این موضوع را تائید کرد و معتقد است که بذور را باید از تک‌تک گیاهان که ظاهری شاداب و محصول بیشتری دارند، از تمام مزرعه انتخاب نمود. این دانشمند روش دیگری را برای مقاوم‌نمودن گیاهان به شوری توصیه می‌کند. در این روش بذر برای چندساعت در محلول آب و نمک و سه ساعت در آب مقطر خیسانده شده است. در نتیجه‌ی این تیمار جوانه‌زدن بذر پنبه، گل‌کردن و رسیدن محصول 4 تا 6 روز زودتر از شاهد انجام می‌شود و محصول تا 41% افزایش می‌یابد. از لحاظ فیزیولوژیکی یا مقایسه صفات بیولوژیکی، گیاهان مقاوم به شوری با گیاهان مقاوم به خشکی مشابه هستند.

 


فوکس، شرایط مقاومت گیاهان را به شوری و خشکی بدین طریق توصیف می‌کند که باید نسبت قسمت‌های هوایی به ریشه متناسب باشد، تعداد روزنه‌ها زیاد نباشد، عمکس‌العمل روزنه متناسب باشد، یعنی صبح زود باز و در مقابل فشار اسمزی و حرارت، سریع بسته شوند و پروتوپلاسم در مقابل از دست دادن رطوبت مقاوم باشد. شاخف اضافه می‌کند که مقاومت در مقابل شوری باعث تغییرات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی در گیاه می‌شود.
این تغییرات شامل افزایش میزان پروتئین، افزایش خاصیت آبدوستی (هیدروفیل)، قدرت ترکیب شدن با یون‌های سدیم و کلرورپتاسیم و کم‌شدن تنفس در مقابل شوری خاک می‌باشد.
مرحله‌ای که گیاه در مقابل شوری مقاومت می‌کند، مصادف است با وجود مقدار بیشتر کلوئید‌های آب‌دوست در سلول، چسبندگی و غلظت بیشتر پروتوپلاسم، مقاومت بیشتر آن مقابل درجه حرارت و کم‌شدن خمش‌پذیری پروتوپلاسم.
مقاوم‌شدن گیاهان در مقابل شوری در مرحله‌ی جوانی بهتر صورت می‌گیرد تا مراحل رسیدگی و تکامل، زیرا در این مرحله، گیاه می‌تواند نسبت قسمت هوایی به ریشه را تقلیل دهد و مقاومت خود را تنظیم کند، در صورتیکه‌ گیاهانی که در محیط غیرشور رشد و نمو کرده‌اند، دارای قسمت هوایی بزرگتری هستند و اگر بعدها در مقابل اثرات سوء املاح قرار گیرند، نمی‌توانند به خوبی مقاومت کنند.
تجمع نمک در سلول‌های ریشه و انتقال آن به شاخه‌ها تحت تاثیر عوامل داخلی زیادی قرار می‌گیرند که از آنجمله نوع گونه‌ی گیاهی، وضعیت بافت‌های گیاه، سرعت تنفس و عوامل محیطی، مانند تهویه، دما و اسیدیته محیط رشد ریشه است. گونه‌های مختلف و حتی ارقام یک‌گونه از نظر جذب نمک و یونی متفاوت عمل می‌کنند.
مقاومت گیاه به شوری در واقع مکانیسمی است که گیاه نمک را به صورت انتخابی جذب ننموده و یا برای دفع آن مکانیسم خاصی را بکار می‌برند. مثلاً گونه‌های آتریپلکس وگز (Tamarix) که در محیط شور می‌رویند، نمک اضافی را از برگ‌های خود به بیرون تراوش می‌دهند. بعضی گیاهان را در ریشه‌ی خود ذخیزه کرده و آن را به شاخ و برگ منتقل نمی‌کنند. این موضوع در مورد سدیم تقریباً در اکثر گیاهان صادق بوده و غلظت سدیم در ریشه‌ها بیشتر از شاخ و برگ می‌باشد، مگر اینکه ریشه‌ها از سدیم اشباع‌شده و سرانجام به شاخه‌ها انتقال پیدا کند که در این صورت باعث سوختگی و ازبین رفتن برگ‌ها می‌شود. تجمع نمک با رشد متابولیسم گیاه رابطه‌ی نزدیکی دارد. سرعت تجمع نمک در سلول‌هایی که در مرحله‌ی نمو هستند، زیاد است، ولی سلول‌های مسن که خاصیت نمو خود را از دست داده‌اند، توانایی تجمع نمک را نخواهند داشت. یکی از دلایل حساسیت گیاه به شوری در مرحله‌ی جوانه‌زنی نیز همین است، زیرا سلول‌های جوانه‌ها به سرعت نمک را جذب و در خود ذخیره می‌کنند.
با رشد سلول‌های جوانه مولکول‌های حل‌کننده نیز پیدا شده و نمک را از سلول‌های سطحی ریشه جابجا می‌کنند که خود بر مقاومت گیاه در مقابل نمک می‌افزاید.
عواملی مثل مواد بازدارنده‌ی تنفس، کمبود اکسیژن و کمبود مقدار قند که سرعت تنفس را کاهش می‌دهند، معمولاً مقدار تجمع یونها را تقلیل می‌دهند. بعضی از تحقیقات حاکی از آن است که اگر بذرهایی که قرار است در آب و خاک شور کشت شوند، قبل از کشت برای مدتی در آب شیرین خیس شوند، مولکول‌های حمل‌کننده در آنها سریع‌تر بوجود آمده و لذا خواهند توانست نمک جذب‌شده توسط جوانه‌ها را به سرعت جابجا نموده و گیاه رادر مقابل شوری و جذب نمک ایمن سازند. این موضوع اکثراً توسط زارعین در کشت چغندرقند و پنبه اعمال می‌گردد.
درهر حال با افزایش غلظت نمک در داخل سلول‌ها ظرفیت آنها برای جذب بیشتر نمک کاهش می‌یابد، اما با انتقال نمک به شاخ و برگ راه برای جذب بیشتر نمک باز می‌شود. معمولاً فرض بر این است که به محض رسیدن یونها یا اجسام حل‌شدنی دیگر به داخل آوندها توسط شیره‌ی آوندی به طرف بالا اصولاً به طریقه‌ی جریان توده‌ای صورت می‌گیرد.
حرکت مداوم نمک به طرف برگ‌ها موجب می‌شود که مقدار نمک در برگ در فصل رویش افزایش یابد. در گیاهانی که در خاک‌های شور می‌رویند، گاهی اوقات به قدری نمک در برگ‌ها متراکم می‌شود که باعث واردآمدن صدمه به گیاه شده و سرانجام باعث ریزش برگ می‌شود.
با این وجود از آنجایی که مقدار نمک ورودی به برگ‌ها می‌تواند زیاد باشد، در داخل گیاه مکانیسم‌هایی وجود دارد که طی آن نمک در داخل گیاه جابجا شده و بعضاً از نقاط غیرحساس مانند بافت‌های چوبی رسوب می‌کند. مجموعه این فرآیندها مکانیسم‌هایی است که در هر گیاه برای مقابله با یون‌های مضر وجود دارد.

 

روش‌های سخت‌تر شدن (Hardening) یا مقاوم‌شدن
به طور کلی گیاهان، تحمل به شوری را توسعه نمی‌دهند، مگر آنکه در محیط‌های شور قرار گیرند. این بدان معناست که آنها در برابر استرس شوری، سخت‌زی یا مقاوم‌تر شوند. یکی از روش‌های مقاوم‌تر شدن که جمعی از دانشمندان به کار برده‌اند، این است که بذور را قبل از کاشت در محلول نمکی آغشته کنند. علاوه بر آن افزایش در تحمل فقط در مواردی گزارش شده که گیاه را در معرض تدریجی افزایش شوری طی دوره‌ای طولانی قرار دهیم. برای مثال اگر گوجه و پنبه را در معرض ناگهانی غلظت نمک قرار دهیم، صدمه می‌بینند، ولی اگر آنها را در معرض تدریجی افزایش شوری طی دوره‌ای طولانی قرار دهیم، گیاهان قادر به تحمل شوری هستند. گزارش شده است که دمای پایین، روی تحمل شوری موثر بوده و تحمل شوری جوانه‌زنی بذور پنبه را افزایش می‌دهد.

 


مکانیسم مقاومت به شوری
مکانیسم‌های مقاومت به شوری به علت تغییرات فیزیولوژیکی، آناتومیکی و مورفولوژیکی در گیاه می‌باشد که با کمک دو راهبرد کلی اجتناب و تحمل صورت می‌گیرد.
الف) مکانیسم جذب:
بستگی دارد به اینکه اجتناب از چه طریقی یعنی از راه «طرد نمک»، «دفع نمک» و یا «رقیق‌سازی» صورت گیرد. در مورد گیاهانی که دارای مکانیسم طرد هستند، ریشه تا حدی ممکن است به نمک نفوذناپذیر باشند و چنانچه نمک وارد گیاه شود، سبب سمی‌شدن و گاهی نیز مرگ گیاه می‌شود. پس مقاومت به شوری چنین گیاهانی به حفظ نفوذپذیری در برابر نمک‌ها با وجود غلظت بالای خارج نمک بستگی دارد. خود نفوذناپذیری نیز تحت تاثیر تعادل بین کاتیون‌های منووالانت (Na+, K+) و بی‌والانت (Ca++) قرار دارد.
چنانچه این تعادل به هم بخورد، گیاه صدمه می‌بیند. در هالوفیت‌ها که در برابر Na+ نسبت به Ca++ نفوذناپذیرتر هستند، این موضوع قابل مشاهده است، ولی در گلیکوفیت‌ها، عکس آن دیده می‌شود. اجتناب از طریق رقیق‌سازی، نیازمند پمپ فعال دفع Na+ بوده که با صرف انرژی همراه است. اجتناب از راه رقیق‌سازی بستگی به مکانیسم آبدارشدن (گوشتالودشدن) دارد.
این مکانیسم ممکن است به حفظ دیواره‌ی سلولی نازک، شکل‌پذیری آن بستگی داشته باشد که اجازه توسعه‌ی سلول بوسیله جذب آب کافی جهت تعدیل هر افزایش نمکی در سلول را می‌دهد.
از لحاظ مورفولوژیکی، مکانیسم اجتناب ممکن است از روش‌هایی همچون گوشتی‌بودن، (کاهش سطح نسبت به حجم و افزایش ذخیره‌ی آب که در نتیجه‌ی غلظت املاح در برگ رقیق‌تر می‌شود) برگ‌های کوچک، (کاهش تعرق) روزنه‌های کمتر در واحد سطح برگ، کوتیکول، ضخیم و افزایش نسبت ریشه به تاج صورت گیرد.
ب) مکانیسم تحمل:
تحمل به دو صورت دوری از دهیدراتاسیون (از دست دادن آب) و تحمل دهیدراتاسیون می‌باشد. برای مثال در گیاهان بیابانی، وجود کشش و جذب آب بالایی (320-180Bar) دیده شده است که حفظ و تورژسانس سلول و اجتناب از دهیدراتاسیون را می‌رساند. به طور کلی گیاهانی که در معرض محلول نمکی هیپرتونیک قرار گرفته است، از دو طریق جذب نمک و یا افزایش غلظت مواد آلی محلولش می‌تواند تورژسانس خود را حفظ کند. ذکر شده است که تحمل و مقاومت به شوری در ابتدا بستگی به خود نمک دارد و مکانیسم اسمزی باید به نحوی باشد که تونپلاست خیلی تخصصی داشته تا نمک اضافی را بوسیله‌ی پروسه‌های فعال خارج کرده و وارد واکوئل کند و در ضمن از انتشار نمک‌ها از واکوئل به پروتوپلاسم جلوگیری کند.
نرخ یا سرعت جذب عناصر مانند Na+ نیز خیلی مهم است و این موضوع باعث شده که چغندرقند، خیلی متحمل‌تر به شوری از ذرت باشد، چون در چغندرقند، سیستم انتقال در سیمپلاست سلول‌های ریشه و آوندهای فلوئوم پیوستگی و ارتباط بالایی برای Na+ دارند، ولی این پیوستکی پایین است و Na+ جذب شده در ریشه‌ی ذرت می‌ماند.
دو مکانیسم تحمل وجود دارد:
1. گیاه ممکن است از فشار تعادل یونی از طریق دفع نمک‌های جذب‌شده به درون واکوئل اجتناب و دوری کند.
2. گیاه ممکن است قادر به تحمل فشار یونی باشد که خود مستلزم وجود مواد و اندام‌های پروتوپلاسمی است که قادر است به حفظ خواص نرمال خود در حضور نمکی باشد که سب تغییر تعادل یونی شده است. به طور کلی Epstein، تنوع ژنتیکی در مورد مکانیسم‌های تحمل، تحمل فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی را علت عمده تفاوت تحمل گیاهان دانسته است که در زیر بررسی می‌شوند.
به طور کلی ممکن است از لحاظ فیزیولوژیکی، مکانیسم تحمل از این روش‌ها باشد:
• جذب و ذخیره املاح (تا حدی که گیاه سمیت آنها را تحمل کند)،
• تنظیم اسمزی داخل سلول (چه با جذب املاح و یا ساختن مواد آلی و غیره)،
• انتقال نمک از اندامک‌های جوان (به خصوص برگ‌ها) به اندام‌های مسن و سپس ریزش برگ‌های مسن،
• تجمع زیاد نمک در برگ‌ها و سپس دفع نمک اضافی بوسیله غده‌های نمک که منشاء این غدد اپیدرم بوده که با صرف انرژی، املاح اضافی را در سطح برگ تخلیه می‌کنند تا به راحتی با آب شسته شوند.
• تغییر مسیر فتوسنتزی.
یعنی وقتی‌که غلظت نمک از حد خاصی گذشت، گیاه هالوفیت مسیر فتوسنتزی خود را تغییر می‌دهد. برای مثال گیاه Aleluropus Litorlalis در حال عادی، گیاهی C3 بوده، ولی اگر در معرض 100 میلی‌گرم از NaCl قرار گیرد، مسیر فتوسنتزی آن به C4 تغییر می‌یابد و یا گیاه نازگوشتی (گل یخ یا Mesenbry anthemum crystalinum) بر اثر شوری از C3 به CAM تغییر می‌یابد.
خصوصیات مورفولوژیکی یا آناتومیکی جهت شناسایی تحمل نمک که می‌تواند به محقق کمک کند، عبارتند از:
وجود غدد مترشحه نمک، تشکیل و توسعه‌ی برگ‌های کوچک و کرکهای ذخیره آب و گوشتی‌شدن (رقیق‌شدن نمک)، کاهش پتانسیل اسمزی آب بوسیله یک یا چند یون، جذب یون بیشتر و غلظت زیاد یون‌ها در داخل گیاه و بالاخره سنتز مواد آلی و ... ذخیره کردن آنها در گیاه.
بر اساس مکانیسم مقابله با جذب آب، هالوفیت‌ها به سه گروه عمده تقسیم می‌شوند:
دسته‌ی اول یا هالوفیت‌های جمع‌کننده نمک بوده که پلاسمای آنها نسبت به نمک تراواست و جزو مقاوم‌ترین گیاهان شورپسند هستند. مانند Salicornia.
دسته‌ی دوم یا هالوفیت‌ها دفع‌کننده‌ی نمک که مقاومت کمتری دارند، مانند گل خشک (Static Gemilini) که دارای غده یا آوند دفع نمک است.
دسته‌ی سوم یا گیاهان غیرقابل نفوذ به نمک که از طریق ساختن کربوهیدرات‌ها، غلظت شیره‌ی سلولی را افزایش می‌دهند و به شوری متوسطی مقاوم می‌باشند.
رابطه بین اجتناب و تحمل نمک و انواع تفاوت‌های ممکن در مقاومت به شوری در دیاگرام (1) آمده است.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


اثرات شوری بر مورفولوژی و آناتومی گیاه
1. کاهش رشد:
که شامل کاهش فاصله میان گره‌های ساقه می‌شود، ولی ریشه کمتر از ساقه تحت تاثیر قرار می‌گیرد، زیرا در اطراف ریشه در هرحال رطوبت بیشتری موجود است، لذا در اثر شوری نسبت root/shoot یا ریشه به تاج افزایش می‌یابد.
2. کاهش سطح برگها:
از آنجایی که تروژ سانس سلولی در اثر کاهش جذب آب کاهش می‌یابد، سطح برگ‌ها به اندازه‌ی طبیعی رشد نمی‌کند، از طرفی فتوسنتز هم کاهش می‌یابد.
3. افزایش گوشتی‌بودن برگها یا افزایش درجه‌ی Sacculence:
در گیاهان نمک‌دوست یا هالوفیت این پدیده ظاهر می‌شود، ولی در گیاهان غیرنمک‌دوست ممکن است این پدیده ظاهر شود یا نشود. حالت گوشتی‌شدن ممکن است در اثر افزایش آب داخل بافت‌های برگ یا اینکه در اثر آرایش نامنظم سلول‌های پارانشیم مزوفیلی در برگ بوجود آید که در این صورت سلول‌ها به صورت سست مجاور هم قرار گیرند یا طولانی‌تر شوند. پدیده‌ی ساکولنس در گیاهان نمک‌دوست یک سازگاری است، چرا که در این‌صورت سلول‌ها آب بیشتری در خود حفظ می‌کنند و از اثرات سمی املاح می‌کاهند، ولی در گیاهان گلیکوفیت ساکولنس یک نوع Strin است.
4. ضخیم‌شدن کونیکول:
در اثر شوری کوتیکول گیاه ضخیم می‌شود تا آب کمتری از دسترس گیاه خارج شود.
5. تغییر در تعداد اندازه روزنه‌ها:
تعداد روزنه‌ها در اثر استرس شوری در بعضی از گیاهان افزایش می‌یابد و در اثر استرس شوری دربعضی ازگیاهان افزایش می یابد و در برخی دیگر کاهش، ولی اکثراً تعداد روزنه‌ها کاهش می‌یابد.
6. ایجاد Tylose:
از آنجایی که در اثر بروز شوری جذب آب توسط گیاه بواسطه‌ی افزایش غلظت محلول خاک نقصان می‌یابد، ولی فشار ناشی از جذب آب توسط انتقال در روزنه‌ها هنوز به قوت خود باقیست، لذا فشار مکشی بر آوندهای چوبی وارد می‌شود و در اثر این فشار مکش قسمتی از دیواره‌ی سلولِی، سلول‌های مجاور از طریق پیت‌ها به داخل آوند کشیده می‌شود و در داخل آن افزایش حجم پیدا می‌کند. بروز این حالت را Tylose گویند که در اثر آن آوند چوبی مسدود می‌شود و انتقال آب به سختی صورت می‌گیرد.
7. زودچوبی‌شدن ریشه‌ها:
ناحیه پوست ریشه (کورتکس) بیش ار موعد مقرر سفت و چوبی می‌شود و از نفوذ آب کاسته می‌گردد، این کیفیت در بخشی از ریشه که تارهای کشنده آن ریخته‌اند، صورت می‌گیرد.
8. جلوگیری از تمایزیافتن آوندهای چوبی و آبکش:
از آنجاییکه سلول‌های زاینده (کامبیوم‌ها) تحت تاثیر شوری قرار می‌گیرند و از فعالیت آنها کاسته می‌شود، لذات دسته‌های چوبی و آبکش تولید شده تحت تاثیر شوری بسیار کمتری خواهند داشت.

 

اثرات فیزیولوژیکی شوری بر گیاهان
شوری بر پاره‌ای از فعل و انفعالات فیزیولوژیکی هم اثر می‌گذارد که به مهمترین آنها اشاره می‌گردد:
1. اثر شوری روی جذب املاح:
زیادی املاح در محیط ریشه مخصوصاً NaCl، جذب و انتقال پتاسیم را کاهش می‌دهد. (یون K بیش از سایر یونها تحت تاثیر قرار می‌گیرد) برخی از دانشمندان عقیده دارند که دلیل کاهش رشد گیاه در اثر قرارگرفتن در محیط‌های شور، به علت کاهش جذب پتاسیم است. نقش اصلی فسفر و نیتروژن در این رابطه نباید فراموش شود که کمبود این عناصر در شرایط فوق مسئله کمبود پتاسیم را حادتر خواهد کرد. در گیاهان نمک‌دوست کاهش جذب پتاسیم تا حدودی با جایگزینی سدیم مرتفع می‌گردد. مثلاً در چغندرقند، وجود NaCl در خاک موجب افزایش عملکرد گیاه می‌شود و به این ترتیب اثرات مفیدی، مخصوصاً در خاک‌هایی که کمبود پتاسیم دارند، خواهند داشت، ولی گیاهانی نظیر لوبیا و ذرت در کلیه مراحل رویشی حساس به شوری‌اند. از اینکه در پاره‌ای از موارد سدیم می‌تواند جانشین پتاسیم گردد. تصور بر این است که سدیم و پتاسیم در فعل و انفعالات بیوشیمیایی حامل‌های مشترک دارند.
2

دانلود با لینک مستقیم


دانلود مقاله بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری