در مواجهه با تنش گرما هر دوی سلولهای پروکاریوت و یوکاریوت یک گروه پروتئینی با وزن مولکولی 15 تا 42 کیلو دالتون (KDa) که پروئینهای Small heat shock (SHSP) نامیده می شود تولید می گردند. در گیاهان به علت تولید زیاد و فراوانی غیرعادی SHSP ممکن است نیازشان را به سازش هر سریعتر به تغییرات محیطی مثل دما، نور، رطوبت منعکس سازند.
SHSPها بر اساس توالی DNA، تعیین موقعیت درون سلولی به 6 Class مرتب می شوند. SHSPها معمولاً در بافتهای رویشی تحت شرایط نرمال کشف نشده اند اما می توان به وسیلة تنشهای محیطی و محرک رشد و نمو به وجود آیند. رابطة بین سنتز SHSPها و پاسخ به تنش منتهی به این فرضیه شد که SHSPها سلولها را از آسیب اثرات استرس محافظت می نمایند. مدارک قوی مبنی بر این است که SHSPها همانند یک کاپرون مولکولی از اتصال ناقص سوبسترای پروتئین ها جلوگیری گردد و از آن طریق از تجمع برگشت ناپذیر آنها جلوگیری می کند بنابراین موجب اتصال درست سوبسترا می گردد. این Review داده های فیزیولوژیکی و مولکولی را در مورد SHSP گیاهان را بررسی کرده است.
کلاسهای SHSP و ساختمان آنها:
SHSP ها پروتئینهایی با وزن مولکولی 15 تا 42 کیلو دالتون اند که روی الکتروفورز ژل پلی اکریلامید (PAGE) مشخص می گردند. اغلب این پروتئینها، پروتئینهای غالبی اند که در مواجه با گرما تولید می گردند. Scharf و همکاران SHSP را به طور کامل در Avabidapsis thaliana که پیش می رود تحقیقات به مرور زمان در این گیاه را تحقیق کرده و متوجه شدند ژنوم Avabidopsis محتوی 19 Fream خواننده می باشد که پروتئینهای وابسته به SHSPها را رمز می کند.
به طور کلی SHSPها به وسیلة ژنهای هسته به رمز درآمده و به 6 کلاس تقسیم می شوند که 3 کلاس این SHSP ها شامل (CI، CII و CIII) که در سیتوزدل یا در هسته می باشند 3 تای دیگر در پلاستیدها، شبکه آندوپلاسمی و میتوکندری می باشند در سایر اندامکها نیز SHSPها به طور منحصر بفرد ظاهر می شود. کلاسهای I و II (CI و CII که در ستوردل با هسته اند) به طور معمول به وسیلة چند ژن خویشاوند (multigene familie) به رمز درمی آید. SHSPهای موجود در یک کلاس دارای توالی از اسیدهای آمینه مشترک می باشند و برعکس SHSPهای از کلاسهای مختلف دارای توالی مشابه پائینی اند. SHSPهای واقع در یک کلاس به طور بالایی در بین گونه های مختلف گیاهی متفاوت اند با این وجود همکه SHSPها مشترکاً از 90 آمینواسید ماکربوکسیل انتهایی که دامنة آلفاکریستالین -crystallin donain (ACD)] [یا دامنة تنش گرمایی نامیده یم شود استفاده می کنند که شامل پروتئینهای -crystallin عدسکهای چشم جانداران مهره دار نیز می بوشد. ACD، SHSPها را از سایر پروتئینهای کوچکی مکه به وسیلة گرما به وجود می آید مشخص می کند. ACD را می توان به دو زیربخش I و II به وسیلة بخش آبدوست که طولش متغیر است تقسیم کرد این دو بخش -sandwich و –-Sheet antiparallel نامیده می شوند. دامنة آمینهای انتهایی بین کلاسها واقعاً متفاوت اند که از این آمینهای انتهایی برای تعیین محل SHSPها استفاده می شود که یک متیونین در آمینهای انتهایی SHSP هایی که محل ساخت آن در اندامک پلاستید است وجود دارد. پیشنهاد شده که این دامنة غنی از متیونین دارای شکل سه بعدی بوده که باقیماندة آبدوست دارد ممکن است در اتصال سوبسترا دخالت داشته باشد. در SHSPهای گیاهان Phosphorylate آنها بررسی نشده بود تا اینکهخ اخیراً مشاهده شد که دو شکل M-8/23 Zm Hsp (با نام قدیمی 22HSP) از ذرات می توانند Phosphorylate شوند این دو شکل M-8/23 Zm Hsp از اتصال متناوب با دو باقیماندة متفاوت در اسیدهای آمینه بدست آمدند که 57 کیلو دالتون در وزن مولکولی فرق داشتند. شکلهای Phosphorylate به ترتیب 36% و 35% اتصال نرمال را مشابه 22HSP دارند.
شامل 13 صفحه فایل word قابل ویرایش
دانلود تحقیق SHSP و مقاومت به تنش گرما در گیاهان
